云南蟲生態(tài)復原圖 趙方臣指導 楊定華繪

雖然有點不可思議，但此前的研究已經證實，生命的演化是從水生動物到兩棲動物，再到陸生動物，最后出現(xiàn)了人類。

在生命的演化歷程中，人類所屬譜系——脊椎動物的演化是最為壯麗的篇章之一，有關脊椎動物起源的問題始終是最吸引人的科學熱點。

【資料圖】

20世紀90年代，中科院南京地質古生物研究所（以下簡稱南京古生物所）研究員侯先光首次在云南澄江帽天山發(fā)現(xiàn)了云南蟲化石，并推測其可能是最早的脊椎動物，這在學術界掀起了一場跨世紀的質疑和爭論。

如今，終于可以蓋棺論定。南京古生物所研究員朱茂炎團隊和南京大學教授姜寶玉課題組合作發(fā)現(xiàn)，5.18億年前的寒武紀澄江動物群產出的云南蟲的咽弓具有脊椎動物獨有的細胞軟骨結構，進而確認云南蟲是脊椎動物的最原始類群。相關研究成果近日發(fā)表于《科學》。

飽受爭議的起源問題

演化生物學家通常根據(jù)現(xiàn)生頭索動物文昌魚的特征，推測脊椎動物的祖先是一類具有脊索、背神經管和鰓裂的后口動物。然而，這一假想始終沒有得到化石證據(jù)的支撐。

1991年以來，在距今約5.18億年的中國云南澄江動物群，南京古生物所科研人員發(fā)現(xiàn)了多種脊索動物，包括基干脊椎動物昆明魚和分類位置存疑的云南蟲。這些化石是迄今世界上最古老的脊索動物，是解開脊椎動物起源和早期演化之謎的珍貴材料。

“脊索動物包括尾索動物、頭索動物和脊椎動物?！闭撐耐ㄓ嵶髡摺⒛暇┕派锼芯繂T趙方臣告訴《中國科學報》，“不同于具有典型脊椎動物特征的昆明魚，云南蟲形態(tài)更接近頭索動物文昌魚，它在脊椎動物起源和后口動物系統(tǒng)樹上的位置一直存在爭議?！?/p>

1995年，根據(jù)新采集的云南蟲化石，南京古生物所研究員陳均遠等人在《自然》發(fā)表論文，首次將云南蟲解讀為脊索動物的最早祖先。

由于當時的帽天山化石遺址已被保護起來，很難再挖掘，陳均遠將目光投向了幾十公里外的昆明?？阪?zhèn)。那里有著與帽天山同時代的沉積巖，極有可能存在大量類似化石。

果然，陳均遠等人在昆明海口地區(qū)又發(fā)現(xiàn)了大量云南蟲新標本。他們在這些標本上開展了更加精細的解剖學結構研究，并在此基礎上將云南蟲歸為原始有頭類，認為其演化位置介于頭索動物文昌魚和脊椎動物七鰓鰻之間。

上述成果于1999年在《自然》發(fā)表后，在學術界掀起了有關云南蟲分類位置的大討論。

不同學者對云南蟲保存各異的軟體組織細節(jié)的解釋存在較大分歧。云南蟲自首次被報道以來，被分別歸類于脊椎動物、頭索動物、半索動物、后口動物干群，甚至原始的兩側對稱動物。

趙方臣指出，云南蟲分類位置存在的爭議嚴重影響了基于這類關鍵化石開展脊椎動物起源的研究。

127塊標本，從微觀揭秘

2018年，論文第一作者田慶羿開始從事與云南蟲相關的研究。他發(fā)現(xiàn)云南蟲的研究論文非常多，至少有二三十篇高水平研究論文。

“幾乎大部分的宏觀結構都被前人反復描述研究過了，公說公有理，婆說婆有理。所以我在研究一開始的時候非常迷茫，停滯了很久也沒有找到突破點?！碧飸c羿說。

既然常規(guī)的形態(tài)學研究無法達成共識，通過與導師趙方臣和姜寶玉的反復溝通和商量，田慶羿決定從微觀結構入手?！拔覀兝萌SX射線斷層掃描顯微鏡、傅里葉紅外光譜、拉曼光譜、掃描電鏡和透射電鏡等多種現(xiàn)代實驗技術手段，希望從微觀解剖學結構著手去破解這一謎題?！?/p>

2003年，陳均遠及其合作者曾提出云南蟲鰓弓可能具有細胞軟骨。“根據(jù)這一重要線索，我們對海口地區(qū)產出的127塊云南蟲標本的鰓弓結構進行了分析，并首次在云南蟲咽弓上發(fā)現(xiàn)了微納尺度三維保存的疊盤狀細胞結構和蛋白微原纖維構造?！碧飸c羿介紹道。

正是這兩個特征，證明云南蟲具有脊椎動物獨有的、由細胞軟骨構成的咽弓，進而表明云南蟲屬于原始脊椎動物。

進一步的研究結果證實，云南蟲處于脊椎動物譜系的最基干位置，介于尾索動物和其他脊椎動物（包括現(xiàn)生和化石物種）之間。

對于云南蟲此前備受爭議的第一對咽弓，在新標本相當于第一對咽弓的位置上，研究團隊發(fā)現(xiàn)了與后部其他鰓弓一樣的疊盤狀細胞結構、鰓絲和蛋白微原纖維等。研究團隊認定，云南蟲擁有從前到后彼此相似、都具有細胞軟骨的7對咽弓。

彼此相似的咽弓也出現(xiàn)在另一種寒武紀基干脊椎動物——后斯普里格魚身上。

早在19世紀，解剖學家們就已經提出了脊椎動物咽弓同源理論假說，云南蟲相似的7對系列咽弓的發(fā)現(xiàn)支持了這一假說，即魚類的鰓弓是頜弓和舌弓的原型，脊椎動物的頜弓和舌弓跟后面的鰓弓是系列同源構造。

田慶羿解釋說，雖然現(xiàn)生脊椎動物不同位置的咽弓會發(fā)育成頜弓、舌弓和鰓弓等形態(tài)不同的骨骼，但在脊椎動物演化初期，不同位置的咽弓彼此相似。

一個里程碑式的工作

后斯普里格魚的研究論文于1993年發(fā)表，科研人員通過約100塊新標本的研究，終于發(fā)現(xiàn)了脊椎動物樣式的頭部，2014年其被認定是脊椎動物；云南蟲的研究論文1991年發(fā)表，通過對127塊標本進行微觀尺度的研究，2022年其被認定是原始脊椎動物。

為什么從發(fā)現(xiàn)到認定為脊椎動物需要這么長的時間呢？田慶羿解釋道：“云南蟲一直缺少普遍認可的脊椎動物的宏觀特征，幾十年后的今天，有了前沿的分析技術，我們才終于找到了關鍵的微觀特征?！?/p>

“地球上很多生命沒有被保存下來，但我們幸運地找到了生命的證據(jù)——化石?！壁w方臣希望正在英國訪學的田慶羿能在開拓視野的同時，利用我國天然的化石寶庫做更多前沿研究。

“這篇論文不僅認定了現(xiàn)生脊椎動物最古老的近親——云南蟲，還為揭示脊椎動物的起源和早期演化提供了關鍵證據(jù)，對脊椎動物頜和其他關鍵特征演化的探索均將產生深遠影響。”朱茂炎指出，從另外一個角度來看，該項研究再一次展示了澄江動物群化石具有保存微納尺度精細生物學結構的潛力。

評審人對該研究給出了很高的評價：“這是對科學的重大貢獻，將成為古脊椎動物學的一篇關鍵論文，它展示了人們期待已久的、最可信的解剖結構化石證據(jù)，解決了寒武紀干群脊椎動物爭議問題。在未來的許多年里，更高分辨率的研究可能也難以超越。這是一個里程碑式的工作?！?/p>

相關論文信息：https://doi.org/10.1126/science.abm2708

來源：中國科學報

關鍵詞： 脊椎動物 頭索動物 脊索動物 后口動物 分類位置